Cambio ambiental del Holoceno en la costa atlántica del noroeste de Iberia como se infiere de la secuencia de humedales de Ponzos (BOREAS - onlinelibrary.wiley.com) - (II)

15/06/2021, Luis Gómez-Orellana, Pablo Ramil-Rego, Javier Ferreiro da Costa, Castor Muñoz Sobrino

​​Viene de: Cambio ambiental del Holoceno en la costa atlántica del noroeste de Iberia como se infiere de la secuencia de humedales de Ponzos - (I)

 

Discusión

El ecosistema local

Los datos sedimentológicos y palinológicos (Fig. 5) nos permiten considerar que el ambiente deposicional en el sitio de Ponzos era un humedal costero. Inicialmente (250-120 cm de profundidad) habría sido un humedal de agua dulce sin un cuerpo de agua permanente y formado por diferentes comunidades herbáceas altas. Cladium mariscus y probablemente Phragmites australis habrían estado presentes, ya que existen hoy en día en diferentes humedales de la zona, formando parte de estuarios y lagunas. Además, existían otros taxones herbáceos secundarios (Iris, Caryophyllaceae, UmbelliferaeOsmunda regalisEquisetum, etc.), así como diferentes pequeñas comunidades de helechos. Entre ellas se encuentran Isoetes, con dos especies distribuidas en la actualidad en los humedales higrófilos de la zona (Isoetes durieui e I. histrix) y Ophioglossum, que en la biorregión atlántica ibérica comprende actualmente dos especies, Ophioglossum lusitanicum y O. vulgatum (López González 1986). Además, diferentes árboles (SalixAlnusCorylusFraxinusBetula) también estuvieron presentes en el humedal. En relación con el predominio de las especies higrófilas, algunos elementos típicos de las comunidades de pantanos y turberas (Sphagnum) están notablemente ausentes en la primera parte de la secuencia. Más tarde, las esporas de Sphagnum aparecen en las facies más orgánicas, pero notablemente subrepresentadas en relación con lo que sucede en las secuencias de turberas cercanas ubicadas en elevaciones más altas (Ramil-Rego 1992).

Entre 120-0 cm de profundidad persisten ambientes higrófilos, pero también aparecen diferentes taxones indicativos de aguas frescas abiertas, lo que revela cambios significativos en las condiciones ecológicas del sitio (Fig. 5). En particular, la presencia de Ranunculus y Potamogeton puede estar relacionada con la aparición de biotopos poco profundos (<1–1,5 m de profundidad). En las lagunas costeras de la región atlántica ibérica, la especie autóctona Potamogeton pectinatus es característica de ambientes halófitos; pero la mayoría de las otras especies nativas (Potamogeton natansPotamogeton perfoliatusPotamogeton polygonifoliusPotamogeton trichoides) habitan ambientes subhalofíticos y aguas dulces. La especie Nymphaea alba puede ser la única representante de Nymphaea, que generalmente configura biocenosis densas en humedales de agua dulce y ajusta sus cambios estacionales a los niveles de inundación. Por último, Myriophyllum es un hidrófito que vive suspendido cerca de la superficie del agua, siempre en ambientes de salinidad reducida. En las lagunas costeras, como en las lagunas interiores, las especies de Myriophyllum (M. alterniflorumM. verticillatum) suelen formar formaciones densas con Ceratophyllum demersum.

En resumen, las características sedimentológicas y los datos presentados anteriormente, así como la ausencia de macroremantos y polen de cualquier hidrófito halófilo que sean típicos de las lagunas costeras de la biorregión atlántica (Ruppia maritimaZostera noltiiNajas marina), permiten tipificar el ambiente lacustre de Ponzos como característico de una laguna costera de aguas subhalofíticas.

Hoy en día, este tipo de humedales aún existen en la biorregión atlántica de la Península Ibérica, tres de ellos en el litoral de la Costa Ártabra: Doniños, Frouxeira y Pantín (Fig. 1). La configuración ecológica de estos humedales es muy similar. Un banco de arena encierra una pequeña bahía o ensenada, creando un sistema dunar que comprende un entorno lagunar, así como, típicamente, diferentes humedales higrófilos. Dependiendo de la configuración del banco de arena, la laguna y los humedales higrófilos pueden verse afectados temporal o permanentemente por mareas, tormentas o cambios en el nivel del mar. Alternativamente, durante los períodos más estables, tienden a permanecer cerrados. En las lagunas costeras de la biorregión atlántica ibérica se observa una clara gradación espacial de ambientes y biocenosis. Los hábitats halófilos se desarrollan en las áreas cercanas al banco de arena y la playa; pero las comunidades subhalofilas y continentales prevalecen en ambientes distales. La configuración de la antigua laguna (y los hábitats higrófilos asociados) que se puede deducir del diagrama de polen de Ponzos es comparable a la configuración actualmente observada de diferentes lagunas costeras dentro del área atlántico-cantábrica de Iberia.

El registro de Ponzos también revela la existencia de un proceso de expansión del bosque higrófilo sobre el humedal, representado por la presencia de grandes macro-restos de Salix incrustados en el sedimento (Figs. 23). La fecha 6676 cal. a BP obtenida para uno de estos fragmentos es coherente con la fecha obtenida para el sedimento (6600 cal. a BP). Además, la datación de las grandes piezas de madera en la parte superior del sedimento es coherente con la fecha del tronco recuperado en el interior del sedimento (Fig. 3, Tabla 1). Estas evidencias sugieren que los restos de madera esparcidos en la superficie del depósito fueron reelaborados desde la parte interior del sedimento por la acción erosiva del mar (Fig. 2).

Las especies de árboles higrófilos que crecían sobre el humedal también ocurrieron en momentos similares en otros depósitos de la zona (Ramil-Rego 1992; Muñoz Sobrino et al2005). Estos cambios probablemente han correspondido a modificaciones del régimen hidrológico de los humedales y, por lo tanto, probablemente estuvieron vinculados a las condiciones climáticas regionales y locales, así como a la configuración del sistema de apertura de humedales. Tras la etapa de invasión arbórea, los humedales de Ponzos recuperaron su configuración anterior. Este último cambio está marcado por los aumentos de Corylus y Cyperaceae (Figs. 35).

 

Configuración y dinámica del paisaje

El comienzo del registro de polen de Ponzos muestra la expansión regional de Quercus robur-type y Corylus, seguido de un largo período de dominancia arbórea (Fig. 3). Esta secuencia de eventos puede correlacionarse con otros registros de polen obtenidos de turberas situadas en la Sierra del norte de Galicia (Menéndez Amor & Florschütz 1961; Van Mourik 1986; Ramil-Rego 1992; Ramil-Rego et al19961998ab2000) y otras secuencias de la biorregión atlántica (Ramil-Rego et al2000; Muñoz Sobrino et al20052007; Iriarte Chiapusso et al2016). En Ponzos, después del máximo de Quercus y Corylus, no hay disminuciones en el polen total de los árboles ni aumentos significativos en hierbas o arbustos. Esta es una diferencia notable de lo que sucede en una serie de diagramas de la cercana Cordillera Cantábrico-Atlántica, donde varios picos de Poaceae, Juniperus o Erica se correlacionan con los eventos 9.3 y 8.2 cal. ka BP (Muñoz Sobrino et al2005; Iriarte Chiapusso et al2016). La ausencia de una señal de polen relevante para esos eventos climáticos rápidos en Ponzos durante el Holoceno Temprano (más allá del desarrollo local de un humedal higrófilo sin un cuerpo de agua libre durante la primera parte de la secuencia) probablemente se deriva de su baja altitud, su proximidad al océano y la falta de ecotonos afilados cercanos.

El predominio del polen de los árboles con la codominancia de Quercus robur-type y Corylus refleja la importancia de los bosques caducifolios en el paisaje. Estos bosques probablemente estaban dominados por árboles caducifolios de hoja ancha (robles, avellanos), pero la nueva evidencia sugiere que otras especies caducifolias (AcerAlnusBetulaCarpinusCastaneaCorylusFrangulaFraxinusSalixTiliaUlmus), un pequeño grupo de taxones de hoja perenne (ArbutusIlex) y algunas gimnospermas (Pinus pinaster-typePinus sylvestris-type) todavía estaban presentes.

A excepción de Quercus robur-type y Corylus, que registran un claro episodio de expansión y dominancia que denota su importante papel en la configuración del paisaje, el resto de los taxones arbóreos registrados solo muestran fases de difusión, es decir, evidencias discontinuas de polen o curvas continuas de polen con bajos porcentajes (Fig. 3). El dominio de los bosques caducifolios que se extiende hasta el Holoceno Medio también se ha descrito a partir de otros sitios de polen en las montañas subcosteras occidentales de la biorregión atlántica de Iberia: Turberas de Buio I y II (Menéndez Amor & Florschütz 1961; Van Mourik 1986), Pena Vella, Chao do Lamoso, Rio das Furnas I & II (Ramil-Rego 1992; Ramil-Rego & Aira Rodríguez 1993a; Ramil-Rego et al19961998a). La presencia de Pinus aumenta hacia el este del litoral cantábrico y hacia el sur de la costa atlántica (Iriarte Chiapusso et al2006; Granja et al2016), e incluso se vuelve dominante, más al sur, durante el Holoceno Medio (Connor et al2021).

Varios árboles registrados en el diagrama de polen de Ponzos (Fig. 3) carecen de poblaciones nativas en la biorregión atlántica de Iberia en la actualidad. Las únicas poblaciones naturales de Carpinus existentes actualmente se encuentran en la esquina oriental del Cantábrico (Aizpuru & Catalán 1984; Remón et al2002; Muñoz Sobrino et al2018). Hoy en día, Tilia ha sido extirpada de las áreas litorales, y Pinus de todo el NOroeste de Iberia. No obstante, Tilia mantiene poblaciones silvestres en diferentes zonas de la cordillera Cantábrica pero está extinta en Galicia y Portugal. Mientras tanto, Pinus solo mantiene pequeñas poblaciones silvestres en algunas áreas montañosas, como la cordillera gerês (Pavía et al2014; Fernandes et al2015) y la gama cántabra (Ramil-Rego & Aira Rodríguez 1993b; García et al1997; Franco et al2001; Muñoz Sobrino et al2003).

La secuencia de Ponzos muestra presencia continua de polen de Fagus desde antes de 7600 cal. a BP (Fig. 3), lo que indica la presencia de bosques locales de este taxón en lugares situados a baja altitud, cerca del océano y más al oeste que su rango actual. Un comportamiento similar de la haya ocurre durante diferentes etapas templadas del Último Ciclo Glacial en otras secuencias de la zona (Gómez-Orellana et al20072013). Según nuevos datos, Fagus persistió en las zonas costeras del noroeste de Iberia al menos hasta el Holoceno Medio, lo que refuerza la existencia de refugios locales para este taxón en Iberia (Ramil-Rego et al2000; Muñoz Sobrino et al2009).

La presencia de gimnospermas en la biorregión atlántica está documentada con datos de polen y macroreservidos desde el Terciario, mostrando un importante grupo de taxones: AbiesCedrusJuniperusPinusTaxodiumTaxusJuniperus (Alcalde Olivares et al2004et al2011). Durante el Pleistoceno, la presencia de gimnospermas es significativamente escasa (AbiesCedrusJuniperusPinusTaxus, Juniperus). Al comienzo del Holoceno se reduce aún más, y las únicas gimnospermas registradas son PinusTaxus y Juniperus (Gómez-Orellana et al2007; Ramil-Rego et al2011et al2011). La representación de las gimnospermas en el paisaje también es diferente, siendo dominante en las zonas de montaña y depresiones interiores, mientras que su presencia en las zonas oceánicas es escasa, casi marginal. Esta situación se ha exacerbado durante el Holoceno porque las actividades humanas han causado una fuerte retracción de los bosques. Esto ha determinado la extinción local o regional de diferentes especies, entre ellas, los pinos (Ramil-Rego 1992; Ramil-Rego & Aira Rodríguez 1993b20092019; Figueiral 1999). En el siglo 19, los pinos ya no tenían poblaciones silvestres en Galicia, pero pequeñas formaciones persisten en las zonas montañosas en el norte de Portugal y Castilla-León. Las formaciones de pino existentes actualmente en el noroeste de Iberia derivan de reforestaciones antiguas y recientes que utilizaron principalmente material genético alóctono.

El diagrama de Ponzos también muestra la presencia continua de Castanea (Fig. 3). El castaño (Castanea sativa) también se ha registrado en el noroeste de Iberia y, en general, en la biorregión atlántica, a lo largo del Terciario y el Pleistoceno (Gómez-Orellana et al20072013et al2011). Por lo general, es un elemento con escasa representación, y ningún registro sugiere su predominio en el paisaje o la existencia de formaciones dominadas por este taxón. El polen de Castanea también aparece en porcentajes bajos al comienzo del Holoceno (Ramil-Rego 1992). La expansión regional de Castanea solo se registra durante la Edad Media y está vinculada al cultivo local. En el diagrama de Touriz (Van Mourik 1986), la expansión del castaño data de 950 cal. a BP (AD 1000). El inicio de su cultivo y el uso de quimeras de injerto marcan esta fase de expansión, cuando las plantaciones de castaños ocupaban grandes superficies modificando con frecuencia los paisajes locales. Esto favoreció, en muchos casos, su co-ocurrencia con otras especies nativas y el desarrollo de estratos arbustivos y herbáceos similares a los bosques naturales. Estas plantaciones de castaños utilizando quimeras de injerto tuvieron gran importancia en el paisaje desde la Edad Media hasta finales del siglo 19 y principios del siglo 20. Más tarde, la propagación de la enfermedad del tizón (Vieitez Cortizo et al1996) y la aparición de cultivos forestales, destinados a satisfacer las demandas industriales, redujeron significativamente su presencia, especialmente en el área litoral y las tierras bajas. En las zonas montañosas del oeste de la biorregión atlántica, las masas de quimeras castañas antiguas han persistido durante más de 100-200 años.

Uno de los elementos más singulares de los bosques nativos de la biorregión atlántica es la presencia de helechos nemorales, considerados como relictos. La mayoría de estos helechos se encuentran en las últimas grandes representaciones de los antiguos bosques que persisten en los valles sublitorales de los ríos Eume, Belelle, Mera, Sor, Landro y Ouro. Estos incluyen especies como Culcita macrocarpaWoodwardia radicansVandenboschia speciosaHymenophyllum tunbrigense e Hymenophyllum wilsonii, todas ellas con baja capacidad de dispersión y colonización (Dupont 2015).

La presencia de esporas de Hymenophyllum se registra regularmente en el análisis de polen de Ponzos (Fig. 5). Actualmente, dos especies de este género habitan en la biorregión atlántica de Iberia. La más frecuente es H. tunbrigense, que actualmente mantiene una zona dispersa de distribución que incluye Macaronesia, Escocia, Italia, Alemania y la Península Ibérica. En Iberia, su distribución está restringida a la biorregión atlántica, concretamente a los territorios litorales y sublitorales de A Coruña, Lugo, Asturias, Cantabria y Euskadi. Menos frecuente es H. wilsonii, con presencia en Açores, Andalucía, Norte de Portugal y Galicia (A Coruña). Actualmente, ambas especies incluyen poblaciones localizadas en un radio inferior a 20 km del yacimiento de Ponzos.

Además de la vegetación arbórea y los humedales, el registro de polen de Ponzos atestigua la presencia de elementos característicos de otros ambientes costeros como acantilados y sistemas dunares (por ejemplo, Armeria y Artemisia). También hay arbustos dominados por Ericaceae (EricaCalluna) y arbustos espinosos leguminosos (Ulex), con Daphne (Daphne gnidium) y Cistaceae (Cistus salviifolius) y una serie de hierbas: CentauriumCampanulaSaxifragaSuccisaChenopodiumAsphodelusLoniceraCentaurea (Fig. 3 ). Por último, hay que destacar la falta de taxones que indiquen una influencia de las actividades antrópicas en el paisaje, especialmente en los cultivos (Fig. 4).

La gran diversidad de árboles registrados desde principios del Holoceno en la secuencia de Ponzos refuerza las evidencias obtenidas en otras zonas de la Península Ibérica, especialmente en la biorregión atlántica. Todos estos datos respaldan que en esta zona existían refugios locales para árboles exigentes, desde donde se propagaban. Por lo tanto, algunos de ellos se expandieron en la región durante el Holoceno, pero otros se volvieron subrepresentados (Ramil-Rego et al1998b2000; Gómez-Orellana et al200720122013; Muñoz Sobrino et al20072009).

 

Efectos de la subida del nivel del mar

Las oscilaciones climáticas durante el Cuaternario han provocado modificaciones en el volumen de hielo continental, determinando cambios significativos en el nivel del mar (Bard et al1990; Dias et al2000; Leorri et al2013). Estos influyen en la configuración de los hábitats costeros, cambiando sus áreas de distribución y provocando fragmentación, redistribución o incluso la desaparición de ciertos ambientes. A lo largo del litoral de la biorregión atlántica de la Península Ibérica suelen aparecer restos de antiguos humedales desarrollados a lo largo de diferentes periodos del Pleistoceno o del Holoceno.

Los datos disponibles para el NW de Iberia (Dias et al2000; Leorri et al2013) apuntan a una fase de rápido aumento del nivel marino a principios del Holoceno (11.2-9.4 cal. ka BP) con fuertes tasas de aumento anual. Para este período, los registros obtenidos en humedales costeros muestran restos de sedimentos playeros y marinos (Granja et al20082010; Sáez et al2018), pero la sedimentación orgánica solo se registra en la secuencia de Mougás (Gómez-Orellana et al1998). Entre 9,4 y 6,8 cal. ka BP se redujeron tanto la tasa de aumento eustático del nivel del mar como la tasa anual de aumento. Durante este tiempo, la sedimentación orgánica en Mougás cesó. El yacimiento de Mougás fue el sitio más reciente representativo de un amplio grupo de humedales que ocuparon las áreas emergidas durante el período glacial Würm, y cuyos restos se encuentran actualmente fosilizados (Gómez-Orellana 2002; Gómez-Orellana et al20072013). Ahora, el nuevo polen y los datos cronológicos obtenidos establecen el inicio de la secuencia de Ponzos entre 10 950 y 8500 cal. a BP.

Posteriormente, entre 6,8 y 4,2 cal. ka BP, se produjo una etapa de estabilización del nivel del mar, durante la cual se reactivaron los humedales litorales de agua dulce del NO de Iberia y se produjeron nuevos sedimentos orgánicos en las costas (Santos & Vidal 1993; Salas et al1996; Bao et al2007; Costas et al2009; Granja et al20102016; Ribeiro et al2011; Sáez et al2018). Finalmente, entre 4.2-0 cal. ka BP, se produjo una nueva etapa de aumento relativo del nivel del mar con una alta tasa de aumento anual. Se reestructuraron ambientes litorales, cesando la sedimentación en algunos humedales que quedan destruidos y, a veces, desarrollándose nuevos humedales cercanos (Gómez-Orellana et al2001; Santos et al2001; Granja et al2016; Sáez et al2018).

Los datos obtenidos en la parte superior de la nueva secuencia nos permiten conectar la destrucción del antiguo humedal con una etapa de aumento eustático del nivel del mar. Sin embargo, no hay evidencia de un proceso de transición ecológica hacia la desecación o salinización del sitio. En este sentido, la ruptura del banco de arena y la entrada de las mareas habría generado un proceso erosivo que probablemente habría afectado a los niveles superiores de la secuencia y eliminado cualquier evidencia de ese proceso de transición.

 

Conclusiones

Los resultados obtenidos de la secuencia de alta resolución del humedal de Ponzos arrojan luz sobre las modificaciones de la vegetación en las tierras bajas costeras de la biorregión atlántica del noroeste de Iberia durante la primera mitad del Holoceno. Nuevos datos aumentan nuestro conocimiento de la biorregión, principalmente sobre la zona litoral, donde la información existente era escasa y muy fragmentada. La secuencia comienza durante la expansión regional de los bosques y se extiende hasta la parte final de la etapa de dominancia forestal. Además, estos datos permiten evaluar la dinámica de un humedal costero en relación con los cambios provocados en los ecosistemas litorales por la transgresión marina del Holoceno.

La secuencia se caracteriza por altos valores de polen de árbol y la falta de una señal polínica obvia de las recaídas climáticas (anomalías isotópicas de 9,3 y 8,2 ka BP) previamente descritas en las montañas sublitorales cercanas.

Desde el comienzo del Holoceno, el paisaje de estas tierras bajas costeras albergaba bosques caducifolios dominados por la dupla Quercus-Corylus. La alta diversidad de especies arbóreas registradas representa más que la totalidad de los árboles actualmente existentes en los bosques de la zona, incluyendo varias especies actualmente extintas en el litoral y sublitoral atlántico del NO de Iberia, como CarpinusTiliaFagus y Pinus.

La alta diversidad de elementos arbóreos registrados a principios del Holoceno, y la evidencia regular del helecho reliquia Hymenophyllum refuerzan la idea de la ocurrencia de refugios locales en el NW de la biorregión atlántica de Iberia que persistieron hasta el final del Último Ciclo Glacial. En cuanto a otras formaciones arbóreas, la presencia de Pinus era rara y la evidencia de árboles esclerófilos es muy escasa.

La inestabilidad en las zonas litorales, ligada a la transgresión del Holoceno, determina una fuerte fragilidad de los humedales costeros, que generalmente solo se desarrollaba durante etapas cortas de estabilización. En Ponzos, la formación de humedales comenzó alrededor de 9000 cal. a BP como un humedal higrófilo sin un cuerpo de agua permanente. Posteriormente, el humedal quedó cubierto permanentemente por un cuerpo de agua dulce. Durante esta etapa, hubo una invasión del bosque higrófilo en el humedal. Finalmente, después de 6000 BP, el banco de arena que desconectaba la laguna del mar se rompió y el agua de mar invadió el humedal.

 

Agradecimientos

Se agradece a la Sociedad Cultural Columba (Covas-Ferrol) la información sobre el yacimiento y su colaboración en las tareas de perforación y muestreo. Se agradece a la Demarcación litoral de A Coruña, y en especial a los técnicos y agentes del servicio provincial de A Coruña de la Dirección General de Patrimonio Natural, su inestimable apoyo. Agradecemos a A. M. Goldstein que realizó la verificación del idioma de la versión final. Agradecemos a Jan A. Piotrowski y a dos árbitros anónimos por sus útiles críticas y comentarios útiles sobre el manuscrito.

 

Contribuciones de los autores

LGO, PRR, JFdC y CMS redactaron el manuscrito y discutieron los resultados. LGO realizó análisis palinológicos y preparó las Figs. 1234 y 5.

 

Imagenes

Restos de un bosque fósil en la playa de Ponzos. Recogida de muestras - Galería fotográfica (sociedadecolumba.com)

Restos de un bosque fósil en la playa de Ponzos (I) - Galería fotográfica (sociedadecolumba.com)

Restos de un bosque fósil en la playa de Ponzos (II) - Galería fotográfica (sociedadecolumba.com)

Restos de un bosque fósil en la playa de Ponzos (III) (Marzo 2016) - Galería fotográfica (sociedadecolumba.com)

Restos de un bosque fósil en la playa de Ponzos (IV). Año 2020 - Galería fotográfica (sociedadecolumba.com)

Restos de un bosque fósil en la playa de Ponzos y Doniños (V). Años 2021, 2022 - Galería fotográfica (sociedadecolumba.com)

VIDEO Restos de un bosque fósil en la playa de Ponzos

 

Consultar referencias:

Cambio ambiental del Holoceno en la costa atlántica del noroeste de Iberia como se infiere de la secuencia de humedales de Ponzos (BOREAS - onlinelibrary.wiley.com) - Referencias

 


 

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